Палеоботаника » Спор о сосновой шишке

Что осталось скептикам?

admin — Tue, 19 Jan 2010 10:27:30 +0000

Нарисованный Р. Флорином эволюционный ряд, ведущий от древнейших хвойных к современным, является, пожалуй, во всей палеоботанике самым красивым. Палеоботаники строили не менее аккуратные ряды для других растений, но там всегда были какие-то неувязки. То не хватало одного-двух звеньев — и вместо них рисовали гипотетические формы, то потомок оказывался старше предка. Начиная от лебахии и кончая современными хвойными, идет филогенетическая ветвь, в которой пока не видно серьезных изъянов. Но вот все, что было с хвойными раньше, довольно проблематично. Иными словами, намеченная Р. Флорином связь хвойных и кордаитов вызывает еще много сомнений. Правда, сомневаться в том, что они — близкие родственники, пока не приходится. У них очень много общих черт. Древесина у древних хвойных и кордаитов одна и та же, сходны их пыльца и семена, да и те «шишечки» (как мы выяснили, они являются укороченными побегами с семенами) тоже удивительно сходны. А сомнения остаются вот какие.
Во-первых, надо вывести иглы хвойных из длинных крупных листьев с многочисленными жилками. Правда, на этот вопрос еще можно найти ответ. Предки хвойных явно имели листья с более сложными жилками. Недаром у некоторых самых древних хвойных мы находим отдельные листья с вильчатой верхушкой. Врожденная и законсервированная способность хвойных давать сложные листья проявляется у некоторых современных и ископаемых родов разных семейств. Например, листья агатиса (даммары) внешне почти, как у кордаитов. Все это — пока лишь логические рассуждения, и растений с листвой, промежуточной между хвойными и кордаитами, мы не знаем. Но вот второй вопрос значительно сложнее. Все данные палеоботаники показывают, что спиральное расположение листьев, побегов, органов размножения в эволюции предшествует двурядному расположению. Почему хвойные должны быть исключением, и как их шишки со спиральным расположением чешуи могли произойти от сережек кордаитов, где шишечки сидят двумя рядами? На этот вопрос ответ может быть лишь один: скорее всего, хвойные произошли не от тех кордаитов, которых мы знаем, а от более древних, более примитивных форм. Может быть и так, что обе эти большие группы взяли свое начало от какого-то общего предка. Решение загадки происхождения первых хвойных придет из очень древних (может быть девонских) отложений. Возможно, что таким предком было одно своеобразное каменноугольное растение, найденное в Шотландии, у которого древесина кордаитово-хвойного типа, а листочки чешуевидные — примерно, как у араукарии.

Исследования буриадии

admin — Thu, 17 Sep 2009 10:26:26 +0000

У Панта и Наутияла, естественно, родилось подозрение что это вовсе и не хвойное. Под рукой был большой материал (его аллахабадские палеоботаники собрали в экспедиции, организованной на средства из собственного кармана), и из образцов взяли все, что может дать современная палеоботаническая техника. Приготовили препараты кутикулы из листьев и семян, отдельные семена отделили от породы с помощью плавиковой кислоты, органическую пленку стягивали с породы специальными смесями, кусочки стеблей проводили через кислоты, удаляя все твердое, заключали в целлоидин и резали, как современные растения. Панту и Наутиялу удалось рассмотреть почти все, что нужно палеоботанику, — и картина окончательно запуталась. По анатомическому строению ветвей и эпидермальному строению листьев буриадия ближе всего к хвойным. Листья иногда вильчатые, а изредка даже более сложные, в виде короткой лопаточки с зубчиками на конце. Это тоже может быть у древних хвойных. А вот пыльца, которая уже успела проникнуть внутрь семян, оказалась совсем непонятная. Такую пыльцу имеют гинкговые и беннеттитовые. Внутри семян буриадии слои кутикулы располагаются, как ни у одного другого голосеменного растения. О том, как сидели семена, мы уже говорили. Одним словом, стоило копнуть буриадию поглубже, и вместо всем понятного хвойного растения на свет явился ни на что не похожий гибрид.
Взвесив все за и против, Пант и Наутиял решили, что правильнее всего считать буриадию все же хвойным (конечно, очень своеобразным, несущим черты предка лебахии). Они отказались от точки зрения Р. Флорина, что хвойные берут начало от кордаитов. В их рассуждениях есть логика, но лишь будущие исследования покажут, кто здесь прав, В любом случае очевидно, что в буриадии есть особенности, присущие разным группам растений, и она явно не может быть единым предком для всех. Стало быть, эти особенности могли развиться у нее независимо от других групп. Расшифровка структуры гонд-ванской буриадии ставит поэтому интересный вопрос о независимом появлении различного типа хвойных. Впрочем, эта мысль не нова. Еще в 1940 г. ее затронул в одной из своих статей Р. Флорин. На основании анализа современных и ископаемых хвойных он пришел к выводу, что гондванские хвойные в течение геологической истории держались независимой группой, что ощущается до наших дней. В этом отношении открытие Панта и Наутияла хорошо согласуется с представлениями Флорина.

Буриадия путает карты

admin — Thu, 17 Sep 2009 10:25:57 +0000

В 1966 г. мне довелось побывать в лаборатории проф. Д. Д. Панта в Аллахабадском университете (Индия). В трудных условиях работает группа палеонтологов: тесные помещения, фотобумагу и химикалии покупают на собственные деньги. Но из-под пера этих интузиастов то и дело выходят статьи, выполненные на очень высоком научном уровне. Как раз осенью 1966 г. Д. Д. Пант и его ближайший ученик Д. Д. Наутиял закончили исследование «хвойного» Buriadia (кавычки, как мы увидим ниже, не случайны). Статья вышла вскоре под скромным заголовком «О структуре Buriadia heterophylla (Feistmantel) Seward et Sahni и ее плодоношении», но можно не сомневаться, что к ней будут обращаться палеоботаники, занимающиеся самыми разными растениями.
В 1879 г. О. Фейстмантель среди образцов, собранных английскими геологами в Индии в угольном месторождении Гиридих, нашел остатки хвойных, очень похожих на вольцию из триасовых отложений Европы. К этому роду хвойных Фейстмантель и отнес индийские листья. Позже их выделили в особый род буриадия, но никто , не сомневался, что это хвойные. Можно себе представить удивление аллахабадских палеоботаников, когда они обнаружили у буриадии семена, которые сидели на тонких ножках прямо между листьями без всяких шишек, сережек и тому подобных скоплений. Такое можно ожидать у семенных папоротников, у какой-нибудь новой примитивной группы растений, но не у растения, всем своим обликом напоминающего типичное хвойное. Примерно такое же чувство может испытать рыбак, если он найдет рыбу, у которой икра лежит не в брюхе, а развешана по всему телу.

Когда появились семена?

admin — Thu, 17 Sep 2009 10:23:59 +0000

И в специальных статьях, и в более общих работах часто говорится о семенах у палеозойских растений. Когда мы только что рассказывали о шишке лебахий и сережке кордаита, мы тоже говорили «семена». Их находят и в шишках, и в сережках, и просто рассыпанными в породе. Долго не сомневались, что это, действительно, настоящие семена, настолько у них характерная внешность: крылатка, как у вяза, плотное ядро в середине, ножка. Но и здесь скептики нашли, в чем сомневаться, и, видимо, они оказались правы.
Чтобы понять причину скепсиса, нам придется обратиться ненадолго к современным растениям, хотя бы к той же сосне. Для примера лучше взять сибирскую сосну, которая более популярна под названием «сибирский кедр». Говоря о папоротниках и лепидодендронах, мы немного говорили об их жизненном цикле. Это споровые растения. В спорангиях, которые расположены у папоротников прямо на листьях, а у лепидодендронов в шишках, сидят споры. У папоротников они все одинаковые, а у лепидодендронов двух видов: микро- и мегаспоры. Споры высеиваются, и из них вырастают заростки. Из одинаковых спор папоротников вырастают обоеполые заростки. У всех имеющих разные споры растений и заростки разные — мужские и женские. Сперматозоиды оплодотворяют яйцеклетки, из которых снова развивается привычное нам растение. Такой жизненный цикл является общим для высших споровых растений. Где же у сосны все это?
У нее есть спорангии с микро- и мегаспорами, причем микроспор (пыльцы) в каждом спорангии очень много, а мегаспор — по одной. Уже у некоторых споровых растений, в том числе у лепидодендронов, некоторых архаичных папоротников (вспомним бискалитеку) споры прорастают прямо в спорангиях. У сосны и других голосеменных это уже не исключение, а правило. Пыльца сосны — это маленький, не до конца развившийся мужской заросток. Мегаспоры также прорастают прямо в спорангиях и развиваются до образования яйцеклеток. Мегаспоры в таком состоянии, со всеми оболочками, называются семезачатками. Это еще не семя. Семя будет только тогда, когда до семезачатка доберется пыльца, мужской заросток закончит свое развитие, яйцеклетка будет оплодотворена и из нее вырастет зародыш. Когда все эти процессы заканчиваются, можно грызть орешек и извлекать из него ядро которое вообще-то предназначено для питания прорастающего зародыша.
И вот теперь мы выясняем, что все палеозойские семена, у которых удалось изучить внутреннюю структуру, проросшую мегаспору имеют, а зародыша не имеют. Иными словами, это не семена, а семезачатки. Пыльца проникала в них еще тогда, когда они были на дереве, и ее мы часто можем видеть внутри семезачатков. Зародыш, видимо, развивался значительно позже, а когда — мы не знаем (кстати, так же не сразу развивается зародыш и у современного гинкго).
Палеоботаники все это отлично знают и все же называют семезачатки семенами — особенно, если их находят не в шишках или сережках, а просто разбросанными в породе. Поэтому простительно так делать и нам. Но надо помнить, что пока неизвестно, когда эти «семена» стали настоящими семенами.
Мы умышленно обошли стороной вопрос о происхождении семезачатков, но это требует новых утомительных экскурсов в область морфологии растений. Лучше в них не пускаться. Мы слегка коснемся этого вопроса в следующей главе.

Вначале был кордаит

admin — Thu, 17 Sep 2009 10:22:49 +0000

Много раз мы встречались с кордаитами и вот опять к ним возвращаемся. Напомним их облик: крупные деревья с толстым стволом, раскидистая крона, листья или короткие (как у ландыша), или длинные (как у ириса), пронизанные параллельными жилками. Между листьями сидят сережки, с которыми теперь надо познакомиться поближе. Это тонкая ось, а на ней двумя рядами — маленькие шишечки, сидящие в пазухах длинных отростков. Каждая шишечка состоит из короткой центральной оси и большого числа (несколько десятков) чешуи, расположенных по правильной спирали. Чем ближе к верхушке шишечки, тем чаще можно видеть вместо чешуи сидящие на их местах ножки с семенами. На каждой ножке по одному семени. В других шишечках на таких же ножках по нескольку мешочков с пыльцой. Сережки у кордаи-тов были длинными, иногда до 30 см. Так понял строение сережки кордаита французский палеоботаник Б. Рено, когда ему досталась обширная коллекция минерализованных остатков кордаитов из угольного месторождения Отэн. Здесь были не только сережки, но и стволы, листья, корни. Рено тщательно разобрался во всем и написал статью, вышедшую в 1879 г. Иллюстрации к ней до сих пор переходят со страниц одного учебника или справочника в другой. Заметим, кстати, что лаборатория Рено размещалась в большом деревянном ящике перед дверьми роскошного подъезда Палеонтологического музея в Ботаническом саду в Париже. В таком сооружении талантливый и трудолюбивый ученый работал всю жизнь. Это был редкий энтузиаст.
Сравнить сережку кордаита с сосновой шишкой пока еще трудновато, да и внешне между кордаитом и сосной много различий: длинные листья с многочисленными жилками у кордаита и пучки игол у сосны. Но совершенно по-другому получается сравнение, если взять не сосну, а ее предков.
Когда появились хвойные, мы не знаем. Как и все другие крупные группы, они долго примеряли свой наряд где-то за кулисами и явились перед палеоботаниками уже одетые по всей форме, хотя и несколько старомодной. Первые достоверные хвойные мы встречаем в последней трети каменноугольных отложений в Европе (в том числе и у нас в Донбассе) и Северной Америке.
Особенности захоронения хвойных в породах наводят на мысль, что они появились на более возвышенных местах и поэтому сначала не сохранялись в ископаемом состоянии. Подтверждение этому получено киевским палеоботаником А. К. Щеголевым на донецком материале.
Глядя на общий облик хвойных, можно С этим согласиться. Вся их структура вполне подходит для заселения хорошо освещенных и плохо увлажненных мест. Листья у хвойных мелкие, покрыты плотной кутикулой, а под ней часто есть еще и механическая ткань, придающая листьям прочность и ослабляющая яркий солнечный свет. Европейские хвойные каменноугольного и пермского периодов относятся к нескольким родам, но для нас сейчас важна только лебахия (Лебах — местечко в Сааре). Если бы шишки лебахий были найдены отдельно от веток да еще в распотрошенном виде, сравнить их с сережками кордаитов было бы совсем просто. В них также есть маленькие шишечки, которые состоят из пучка чешуи, прикрепленных к оси в спиральном порядке. Только количество семян намного меньше и иногда сокращается до одного. Сидят шишечки в пазухе плоской рогульки, похожей на вилку для рыбы и на кроющую чешую современных хвойных. Как будто начинают намечаться первые аналогии с ними. У всех древних хвойных шишечки сидят на оси спирально. Это сближает их с современными хвойными, но отличает от кордаитов (к этому различию мы еще вернемся). А не попробовать ли теперь сопоставить рогульку лебахий с кроющей чешуей, а ось сережки — с осью шишки хвойных?
Изучение более молодых, чем лебахий, хвойных показало Флорину, что именно так и должны устанавливаться гомологии. Он изучил последовательную серию хвойных пермского и триасового периодов и увидел, как все меньше и меньше чешуи остается в шишечке, как постепенно они сливаются друг с другом в плоскую пластинку и, наконец, принимают форму плоской семенной чешуи, на которой образуются углубления для семян. А кроющая чешуя так и осталась почти без изменений.
Интерпретация отдельных частей сосновой шишки теперь уже не вызывает сомнений. Но это вовсе не означает, что все вопросы уже сняты.

Установление гомологии

admin — Thu, 17 Sep 2009 10:20:32 +0000

Установление гомологии — альфа и омега морфологии растений, да и вообще любой морфологии. Когда школьник узнал, что в словах «игрушка» и «выигрыш» общий корень, он тоже уяснил себе гомологию. Познавая гомологии, мы видим общее за частностями, выясняем происхождение и отдельных органов, и организмов целиком.
Иногда гомологии устанавливаются легко (ласт и рука), иногда на это уходят десятилетия. Чтобы разобраться в сосновой шишке, потребовалось почти сто лет.
Правильное в общих чертах решение вопроса предложил еще в прошлом веке немецкий ботаник А. Браун. «В нем причудливо сочетались идеалистическая натурфилософия и индуктивный метод исследования естествоиспытателя, безудержная романтика и спиритуализм и строго научный подход к изучаемым явлениям». Так охарактеризовал А. Брауна видный советский ботаник А. Л. Тахтаджян. Интересующие нас идеи Брауна развил чешский морфолог Л. Челаковский. По теории Брауна— Челаковского семенная чешуя шишки хвойного (спор идет в основном о ее природе) является гомологом целого побега, но сильно укороченного. Д^акое сопоставление, пожалуй, не менее неожиданно, чем сопоставление роскошного оперения и чешуйчатой кожи. Надо иметь изрядную долю смелости, чтобы ветку с листьями и всеми приспособлениями для размножения сопоставить с одной корявой чешуей. Предложенная Брауном и Челаковским интерпретация только теперь может считаться теорией. Долгое время она основывалась на анализе современных растений, не была подтверждена параграфами палеонтологической летописи, и поэтому была лишь остроумной гипотезой. Опуская дальнейшие экскурсы в область современных растений и другие теории по поводу семенной чешуи, вернемся к палеоботанике.

Суть вопроса

admin — Thu, 17 Sep 2009 10:20:12 +0000

Сделаем с шишкой то же, что делает с ней белка, и оборвем с нее чешуи. Останется голая ось, на которой видны рубцы чешуи, расположенные в спиральном порядке. Эта спираль хорошо видна и на целой шишке, особенно если она еще не раскрылась. Теперь возьмем отдельную чешую. Она плотная, деревянистая, сверху с углублениями для семян, поэтому ее и называют «семенная». Сами семена снабжены крылаткой. Под чешуей на молодых шишках видна прикреплявшаяся к оси другая значительно более тонкая чешуйка. Это кроющая чешуя. Она покрывает семенную снизу.
Теперь посмотрим на шишку лепидодендрона. Здесь тоже есть ось, и тоже в спиральном порядке сидят чешуи. На каждой из них сидит сверху по одному крупному спорангию. В одних спорангиях мелкие микроспоры, в других — крупные мегаспоры. И те, и другие, когда созревали, высеивались из шишек, падали на землю и, если было все хорошо, прорастали. Получались маленькие растеньица (заростки) с половыми органами. Из ми- * кроспор вырастали мужские заростки, из мегаспор — женские. Иногда мегаспоры прорастали еще в спорангии. Таким образом, мегаспоры — будущие женские заростки.
Сравним шишки лепидодендрона и сосны. Внешнее сходство определенно есть. И здесь, и там спирально сидят чешуи, на них органы размножения. У сосны — семена, у лепидодендронов — спорангии с мегаспорами (или микроспорами). Можно вполне представить, что была некая сходная с лепидодендронов ой шишка, потом она усложнялась и из спорангия с мегаспорами получились семена. Мы получили в сильно упрощенном виде одну из концепций происхождения сосновой шишки, а лучше сказать — шишки современных хвойных вообще.
Но здесь для дальнейших рассуждений нам надо ввести понятие «гомологии». Это лучше сделать на примере. Предположим, некое млекопитающее постепенно все больше связывало свою жизнь с морем и, наконец, окончательно перешло к водному образу жизни. Обычные лапы стали ни к чему, и через некоторое время их сменили ласты. Ласт тюленя, человеческая рука и нога слона мало похожи друг на друга, но тем не менее это органы одинакового происхождения, они гомологичны. Природа не любит тратить энергию на образование нового органа, если под рукой оказался ставший ненужным орган и его можно переделать. Изучая закладку и развитие органов, можно установить гомологии. Результаты таких исследований бывают порой неожиданными. В самом деле, попробуйте представить, что перья птицы гомологичны чешу ям на теле змеи. Трудно себе представить, что устьице растений является гомологом... побега. Но индийский палеоботаник Д. Д. Пант недавно показал, что, скорее всего, это именно так.

Столетний спор о сосновой шишке

admin — Thu, 17 Sep 2009 10:18:10 +0000

Из всего рассказанного, особенно из двух предыдущих глав, у читателя может создаться впечатление, что палеоботаника задает слишком много новых вопросов, почти не отвечая на старые. Это, конечно, верно, но не до конца. Вклад палеоботаники в познание геологического строения обширных территорий — и, прежде всего, угленосных бассейнов — исключительно велик. Все новые возникающие вопросы большей частью касаются самых общих закономерностей в истории планеты и ее растительного мира. Здесь, действительно, еще больше неразгаданного, чем достоверно известного. Однако и в этом направлении проведено немало важных исследований, которые привели к ясному пониманию многих общих закономерностей.
Историю одного такого исследования мы и рассмотрим. Речь пойдет о сосновой шишке, которая на первый взгляд может интересовать лишь лесоводов, белок и любителей ставить самовары. Не первый раз объект, который выбирает биолог для своего изучения, вызывает скептическую улыбку ортодоксальных борцов за скорейшее практическое приложение научных изысканий. Сколько язвительных эпитетов было присвоено плодовой мушке дрозофиле, этому любимому питомцу генетиков. Сосновая шишка, о природе которой ботаники спорили без малого сто лет, — тоже достойный объект для иронии. Но мы не будем над ней смеяться, помня, что прежде, чем отлить сложную деталь из чугуна, ее модель изготовляют из более податливого материала. И кто знает, не выбери ботаники для анализа именно сосновую шишку, может быть, вся эволюция хвойных была бы для нас непонятна.