Палеоботаника » Параллельным курсом

Сущность открытий Вавилова

admin — Tue, 05 Jan 2010 10:46:29 +0000

Сущность открытых Вавиловым закономерностей вкратце сводится к следующему. Совершенно очевидно, что чем более родственны друг другу организмы, тем больше у них общих черт. Это исходное положение биологической систематики. В основе каждого вида лежит некий набор обязательных признаков, без которых надо говорить уже о другом виде. Но другие признаки, не являющиеся видовыми, обнаруживают большую или меньшую степень изменчивости. Изучая многочисленные сорта культурных растений, Н. И. Вавилов подметил, что эта изменчивость упорядочена. У близких видов одного рода она идет в почти одинаковых направлениях, причем чем ближе по происхождению виды, тем полнее это сходство. Дело доходит до того, что различие в форме семян (или других органов) у видов, принадлежащих разным родам, становится меньшим, чем у видов одного рода. Получается массовая симуляция органов. То же явление наблюдается и при анализе семейств, порядков и т. д. Но ведь ограниченность изменчивости означает и ограниченность в ассортименте признаков. Растения не могут выйти за пределы определенного круга черт, хотя круг и очень широк.
Примеры такой ограниченной и повторяющейся изменчивости у систематических групп разного уровня хорошо видны среди ископаемых растений. Когда речь шла о кордаитовых листьях, то фигурировали два их анатомических типа, за которыми стоят разные роды. У одного рода (Rufloria) устьица спрятаны в желобках, а у другого (Cordaites) разбросаны по поверхности листа. По признакам микроструктуры второй род может быть подразделен на несколько подродов. В пределах каждого рода и подрода можно найти листья самого различного внешнего облика: длинные и короткие, узкие и широкие, с закругленной и приостренной верхушкой и т. д. Микроструктура — постоянный устойчивый признак, а внешние черты подвержены значительной, но однообразной изменчивости. Поэтому, классифицируя листья по очертаниям, густоте жилкования и тому подобным признакам без учета микроструктуры, палеоботаники включали в один вид листья, в действительности принадлежащие разным родам.
Прежде чем закончить эти затянувшиеся рассуждения, заметим, что перечисленные пути появления параллелизма не только вероятны, но и доказаны. Однако мы не можем сказать, с каким из них в каждом конкретном случае мы имеем дело. Причина этому — наше почти полное незнание приспособительной ценности самых основных признаков растения. Пожалуй, особенно интересно и непонятно независимое появление очень тонких микроскопических структур в тканях, появление удивительно сходных спор или пыльцы у самых разных групп где-то в середине или в конце их эволюционного развития. С чем мы здесь имеем дело, пока совершенно непонятно. Конечно, мы очень привыкли относиться к микроструктуре несколько с большим почтением, чем к общей морфологии. Исследователи с легкостью допускают образование одинаковой формы листьев у неродственных растений, а завидев сходство в строении тканей — склонны сразу видеть родство. Однако у нас нет особых оснований считать, что в мастерских природы ювелиры в большей цене, чем плотники, и что их не заставляют одну и ту же работу проделывать заново несколько раз.

Третий источник параллелизма

admin — Thu, 17 Sep 2009 10:45:54 +0000

Третий источник параллелизма, по-видимому, кроется в генетических возможностях живых существ. Генетика сейчас активно популяризируется, с ее терминами все больше и больше знакомится широкая публика. Но на всякий случай приведем два определения. Нам понадобятся в рассуждениях термины «генотип» и «фенотип». Генотип — это вся наследственная информация, которую получает организм в момент его зарождения. В течение жизни она используется не полностью, а лишь в той мере, в какой это допускают условия среды. Результат взаимодействия наследственной информации и среды, т. е. сам выросший организм, называется фенотипом.
В ходе эволюции растения часто упрощают свою структуру. Это доказано, например, для спороносных органов клинолистов каменноугольного периода. В ходе такого упрощения, обычно происходящего >через задержку в индивидуальном развитии органа или его частей, былая сложность остается в генотипе. В нем как бы законсервирована возможность последующего, если это станет необходимым, развития сложных структур. И если такая возможность вдруг осуществляется у уже разошедшихся от упрощенного предка ветвей, то нет ничего удивительного, что при этом образуются сходные признаки. Однако мы затрагиваем проблему, которая еще разработана очень мало. Имеющиеся иллюстрации касаются лишь современных растений, а палеоботаника здесь мало чем может помочь.
Генетическую природу имеют и параллелизмы, описанные Н. В. Вавиловым в его ставших классическими гомологических рядах. Хотя он прослеживал параллельную изменчивость на современных культурных растениях, выведенные им закономерности имеют более общее значение. Эти исследования долгое время были вне поля зрения биологов и, к сожалению, вовсе не нашли отклика в палеоботанических обобщениях. Поэтому на гомологических рядах применительно к ископаемым растениям имеет смысл остановиться.

Органы в процессе эволюции

admin — Thu, 17 Sep 2009 10:45:18 +0000

То, что такие элементарные процессы могли происходить у самых разных растений, не вызывает сомнения, и палеоботанические наблюдения это подтверждают.
Возьмем, например, плауновидные и членистостебельные. В их эволюции в течение палеозоя и мезозоя наблюдаются одинаковые процессы, приводящие к образованию очень сходных структур. Спорангии, сначала разбросанные по побегу группами, затем собираются в компактные шишечки на концах стеблей. В этих шишках листья преобразуются в специальные образования, защищающие спорангии. Сами спорангии со стебля переходят на эти защитные образования. Сходные процессы проходят у обеих групп и в микроскопической структуре стеблей. Возможно, что плауновидные и членистостебельные связаны общностью происхождения (есть древние растения, которые обнаруживают черты обеих групп), тем более понятно сходство в их эволюции. Таков один из основных источников параллелизма в развитии, но не единственный.
Каждый живой организм, будь то животное или растение, это не простой набор органов, независимо друг от друга выполняющих свои функции. Изменение одного органа вызывает в организации цепную реакцию. Приспособление растений к распространению семян ветром уменьшает размер семян, ведет к изменениям в структуре завязи; развитие новой группы мышц ведет к пропорциональному усилению соответствующего участка нервной системы и т. д. Такие зависимости неисчислимы, и их тем больше, чем более высоко развит организм. Вполне естественно, что реакция разных организмов на одно и то же изменение может оказаться одинаковой, если внутренние зависимости у них также одинаковые. В этом второй источник параллелизма. К сожалению, здесь трудно привести наглядные примеры, так как для этого надо забираться в терминологические дебри.
Из сказанного не надо делать вывода, что органы вовсе не имеют никакой автономии и являются абсолютно необходимыми. В процессе эволюции они себя чувствуют порой вполне независимо. При этом у растений, даже у самых высокоорганизованных, зависимость между органами значительно меньше, чем у животных. Характерный, хотя и несколько грубый пример: если вы оторвете у собаки хвост, вам не удастся вырастить из него новой собаки, а из веток одного дерева, например тополя, можно вырастить целую рощу нормальных деревьев. Из-за высокой независимости органов среди растений встречаются удивительные Существа, сочетающие архаичные и прогрессивные признаки (подобным дисгармоничным растением является, например, магнолия). Из этого вытекает, что зависимости между органами вряд ли сыграли ведущую роль непараллельной эволюции разных групп растений.

Разложение многочленов

admin — Thu, 17 Sep 2009 10:44:08 +0000

Сейчас я должен сделать читателям предупреждение. Его следовало бы сделать, пожалуй, уже в начале главы, но лучше поздно, чем никогда. Дело в том, что мы вступаем в область теоретической ботаники и палеоботаники. Поэтому предлагаю любителям легкого занимательного чтения пролистать книгу дальше и браться за другие книги или журналы. А мы с самыми терпеливыми и любознательными продолжим наше путешествие среди ископаемых растений.
Итак, мы добрались до явлений параллелизма, отметили «коварство» растений, которые не только сами рядятся друг под друга, но заставляют то же проделывать и составляющие их ткани, но ничего не сказали о причинах. Здесь, конечно, легко отделаться магическим заклинанием со ссылкой на внешнюю среду, но попытаемся все же разобраться в механизмах и закономерностях. Для этого воспользуемся испытанными методами.
Когда исследователь сталкивается со сложным явлением, то он прежде всего старается разложить его на составные части. Математик разлагает многочлен, химик выделяет отдельные элементарные реакции, генетик разбирает изменчивость и наследование отдельных признаков. Так же, очевидно, должны поступить и мы, анализируя эволюцию древних растений.
Первым, кто понял это и расчленил растение на элементарные органы (а точнее — на элементарные эволюционирующие единицы), был немецкий палеоботаник Г, Потонье. Он описал массу ископаемых растений, сделал исключительно много в познании пермских и каменноугольных отложений Европы, заложил основы современного учения о накоплении горючих ископаемых, написал массу научно-популярных статей, издавал журнал и, наконец, сделал огромный вклад в общую морфологию растений. Умер Г. Потонье в 1915 г., когда ему едва перевалило за пятьдесят.
Потонье понял, что лист представляет собой не изначально простое образование, а сложный синтетический орган, результат срастания элементарных структурных единиц. Эта идея была затем развита О. Линье в начале нашего века. Линье различал у растений несколько элементарных единиц. Одни дают начало крупным листьям, типа папоротников, и на них развиваются спорангии; другие представляют выросты первых и всегда лишены спорангиев (это, например, листья плауновидных); третьи дают начало корням. Исходя из своих построений, Линье фактически предсказал открытие псилофитов.
К сожалению, в начале нашего века мало кто из ботаников задумывался над такими проблемами. Поэтому идеи Потонье и Линье прошли почти незамеченными для современников. По выражению одного из современных ботаников, они были «гласом вопиющего в пустыни». Лишь в 30-х годах немецкий морфолог В. Циммерманн довел эти идеи до логического завершения, достаточно широко распропагандировал их и снабдил свои построения удачной терминологией. Простые и однообразные органы первых наземных растений — так сказать, элементарные эволюционирующие единицы—он назвал тело-мами. Из теломов, претерпевавших различные изменения, образовалось все разнообразие внешних форм у наземных растений. Эти изменения Циммерманн также разложил на элементарные процессы: слияние, изгиб, утолщение, стерилизация и др., которые обеспечивают растению лучшее поглощение света и лучшую защиту спорангиев. Действительно, если спорангий торчит на конце стебля, он максимально подвержен и температурным колебаниям, и различным механическим повреждениям. Загнутая ножка уже дает спорангию преимущество, а еще лучше, если он сидит в пазухе листа под его защитой.

Явления сходства

admin — Thu, 17 Sep 2009 10:35:30 +0000

У некоторых современных плауновых мы находим, хотя и редко, даже сосуды. Вторая такая же линия начинается от растений вроде ринии, и здесь мы видим ту же последовательность. Если бы мы полнее знали эволюцию членисто-стебельных растений, то, несомненно, и здесь мы увидели бы такой же ход эволюции проводящей ткани. Во всяком случае у некоторых современных хвощей сосуды отмечены. Отсюда вывод: в микроструктуре растений параллельное, независимое приобретение одинаковых признаков есть. Особенно хорошо это видно на примере сосудов, которые появляются у высокоорганизованных плауновых, хвощей, папоротников, голосеменных, многих покрытосеменных. Таким образом, в «умении подражать друг другу» микроскопические элементы не отстают от листьев и стеблей.
Прежде чем идти дальше, надо немного остановиться на терминологии. Мы уже говорили, что явления сходства, не подкрепляемого родством, широко распространены в органическом мире. Тогда же была приведена серия терминов для обозначения различных типов такого сходства. Не будем объяснять все термины, но на двух все же остановимся: на конвергенции и параллелизме. О конвергенции обычно говорят, что это — внешнее сходство совершенно не родственных органов или организмов, появившееся под влиянием сходных внешних условий или сходного образа жизни. Таково сходство дельфина и акулы. Говорят также, что при конвергенции сходство никогда не бывает глубоким, т. е. не проникает в тонкую структуру. Возможно, но не обязательно, что параллелизм в конечном счете тоже определяется сходными внешними условиями, но о нем мы говорим тогда, когда -близкородственные группы, имеющие общего предка, независимо развиваются в одном направлении.
Так рассуждают зоологи. С чем же мы имеем дело у растений?
Здесь эти явления сходства столь широко распространены, что мы не можем уверенно разделить их на родственные и не родственные глубокие и поверхностные, связанные с внешними условиями и не связанные. Поэтому для нас лучше всего не делать вообще различий между конвергенцией и параллелизмом и объединить все явления сходства под одним термином. Так мы и поступим, а по сложившейся у ботаников традиции оставим термин «параллелизм».

Что говорит микроскоп?

admin — Thu, 17 Sep 2009 10:34:53 +0000

Микроскоп всегда выручает систематика, помогает ему разобраться в сути явлений. Что же скажет он о всех этих имитациях? На одну часть вопроса микроскоп нам уже ответил. Именно благодаря микроструктуре и была вскрыта разная природа внешне сходных листьев. Другая часть вопроса значительно сложнее: если в одних случаях сходство независимо образуется у листьев, семян, стеблей, т. е. на макроскопическом уровне, то, может быть, в других случаях сходство может проявляться на уровне клеток и тканей? На этот вопрос можно смело ответить утвердительно. Такие случаи известны, но насколько часто так бывает — мы не знаем.
В тканях, которые проводят питательные вещества и воду по телу растения, есть клетки с разными стенками. Если проследить развитие стебля высокоорганизованного растения, мы увидим, как на стенках сильно вытянутых проводящих клеток (трахеид) сначала образуются кольчатые и спиральные утолщения, затем спираль начинает сжиматься, ее соседние обороты соединяются перемычками, образуется лесенка, постепенно в стенке остаются лишь более или менее сложно устроенные поры. Дальнейшая эволюция приводит к исчезновению стенок на их концах, так что образуются сплошные длинные трубки — сосуды. Такое последовательное усложнение стенки проводящих клеток наблюдается у многих групп растений, но процесс останавливается на той или иной стадии. Например, у сосны и всех других хвойных дело не дойдет до сосудов, которые являются привилегией цветковых растенпй, у лепидодендронов развитие заканчивается на лестничных трахеидах, а у ринии — на спиральных.
Теперь давайте рассуждать. Возьмем две эволюционные линии. Одна, включающая плауновидные, начинается от очень древних растений, известных в нижних горизонтах девонской системы. У них есть только кольчатые и спиральные, т. е. самые примитивные утолщения. Листаем страницы геологической летописи и видим, как в процессе эволюции у плауновидных идет усложнение стенки проводящих клеток (трахеид). Появляются лестничные трахеиды, а затем и настоящие поры. До такой стадии эволюция доходит уже в каменноугольном периоде.

Сходство двух разных растений

admin — Thu, 17 Sep 2009 10:32:25 +0000

Мне была знакома работа австралийского палеоботаника Д. Таунроу, который изучил спорангии настоящих австралийских филлотек. Внешне побеги были почти те же, но спорангии оказались совсем другими. У ангарских филлотек — несколько рядов розеток между узлами, а у австралийских чуть повыше каждого узла располагается лишь одна мутовка ветвящихся ножек. На конце каждого ответвления щиток (как шляпка у гвоздя), с тыльной стороны которого висят четыре спорангия. Один такой щиток можно сопоставить с одной розеткой спорангиев у ангарских видов. Однако на этом сходство и кончается. Срезы показали, что спорангии у ангарских филлотек срослись боковыми стенками, а сами розетки сидят на неветвящихся ножках.
Читателю, далекому от систематики растений, все эти отличия могут показаться не слишком существенными.
Поэтому поспешим пояснить, что их достаточно с избытком, чтобы отнести ангарские и австралийские (а с ними и вообще гондванские) филлотеки не только к разным родам, но и к разным семействам. Правда, здесь мы сразу попадаем впросак: лишенные спорангиев побеги тех и других настолько сходны, что мы просто не в состоянии указать серьезные, например родовые, отличия между ними. Здесь возникает сложный вопрос с родовым названием, но не это нас интересует. Получается так: два разных растения, принадлежащих разным семействам (это по меньшей мере) с принципиально различными органами размножения, имеют настолько сходные побеги (не только листья или стебли, а целые побеги), что никому никогда не приходило в голову, что это — даже разные роды. В литературе обсуждался лишь вопрос о видовых различиях.
Конечно, это сходство возникло не на пустом месте. Анализ эволюции членистостебельных показывает, что и у гондванских, и у ангарских видов могут быть общие предки. Их надо искать где-то в нижних частях каменноугольных отложений или даже в девоне. G тех времен эволюция филлотек шла в Северном и Южном полушариях совершенно независимо, но параллельно.
Другие случаи параллелизма, касающиеся уже не растения целиком, а лишь его листьев, мы встречали раньше. Совершенно одинаковые листья со средней жилкой и почти перпендикулярными боковыми жилками (имеется в виду формальный род тениоптерис) могут независимо иметь некоторые цикадовые, беннеттитовые, мараттиевые папоротники, птеридоспермы и своеобразная группа гондванских растений — пентоксилеевые. Сюда может попасть и лист фикуса, если он будет найден с оборванными краями. Пример параллелизма дают и листья кордаитов. Их систематика была перестроена на основе микроструктуры листьев. Тогда выяснилось, что раньше исследователи, изучавшие лишь общую форму листа, относили к одному виду листья, принадлежащие разным родам. Еще более разительный пример дает внешнее сходство настоящих и семенных папоротников. Мы уже говорили о том, что и те, и другие берут начало где-то в девоне от растений с примитивной листвой, а затем совершенно независимо и параллельно приходят к очень сходному внешнему облику.

Искусные имитаторы

admin — Thu, 17 Sep 2009 10:31:16 +0000

Удивительное сходство далеко не родственных растений мы видели на примере буриадии и обычных хвойных Северного полушария.
Другой пример, о котором пойдет речь сейчас, не менее показателен. Нам уже встречались гондванские и ангарские хвощи, у которых листья узкие и длинные, но срослись в основании в виде чаши. Это филлотеки (по-гречески «филлон» — лист, а «тека» — чаша). Еще в 1828 г. французкий палеоботаник Адольф Броньяр впервые описал их на образцах из Австралии, но не изобразил ни одного экземпляра. Потом другие исследователи опубликовали изображения, и род широко вошел в литературу. В 1879 г. русский палеоботаник И. Ф. Шмальгаузен описал и изобразил целую серию видов филлотек из Кузнецкого, Тунгусского и Печорского бассейнов. Его рисунки были так наглядны, что именно ангарские филлотеки стали приводить в справочниках и учебниках, когда хотели показать, какие растения надо относить к этому роду.
В начале 60-х годов М. Ц. Нейбург, занимаясь печорскими филлотеками, обратила внимание на экземпляры со спорангиями. Аккуратными розетками они сидели между узлами прямо на стебле. Розетки теснятся друг к другу и закрывают значительную часть междоузлия. Хотелось разобраться в строении спорангиев, и эту работу М. Ц. Нейбург поручила сделать мне. Розетки спорангиев у филлотек мелкие, несколько миллиметров в диаметре. Работа предстояла кропотливая. Надо было делать последовательные срезы через каждые 25—40 мк. На это ушло несколько дней. После каждого среза делались фотография и схематическая зарисовка. Всего оказалось около двухсот срезов. Полученные результаты поначалу не удалось использовать, так как вскоре после окончания этой работы М. Ц. Нейбург не стало. В 1966 г., занимаясь сравнением гондванских и ангарских филлотек, я вернулся к пачке сделанных в свое время фотографий и рисунков и начал их внимательно изучать.

Параллельным курсом

admin — Thu, 17 Sep 2009 10:29:42 +0000

Мы познакомились с достаточным количеством фактов, чтобы теперь немного предаться размышлениям. Когда читаешь книги или статьи по общим проблемам развития органического мира, то всегда бросается в глаза, как мало используется для обобщений фактический материал, добытый палеоботаникой. Конечно, это можно объяснить тем, что «разобранные на детали» ископаемые растения — не очень благодарный объект для выведения закономерностей эволюции. Но, скорее всего, дело в том, что сами палеоботаники, по горло загруженные работой по изготовлению препаратов, определению коллекций, собранных геологами, систематизацией непрерывного потока новых и непонятных растений, просто не находят времени, чтобы представить свои наблюдения в пригодном для обобщений виде. Не надо забывать, что квалифицированный палеоботаник одновременно должен быть и хорошим геологом. Трудно ему объять необъятное. Однако эта же энциклопедичность дала возможность некоторым палеоботаникам стать выдающимися теоретиками. Это Г. Потонье, Э. Джеффри, Д. Г. Скотт, О. Линье, А. Н. Криш-тофович, А. Л. Тахтаджян и другие. Их работы пролили свет на многие общие проблемы биологии.
В этой главе мы рассмотрим явления параллелизма. Речь пойдет о независимо возникающем сходстве. Когда мы видим одинаковые колеса у разных машин или пылесос в форме ракеты, мы не очень удивляемся. Человеку так было нужно, так было удобно (красиво, выгодно и т. д.), он подумал — и сделал так. Когда мы встречаем одинаковые детали у разных растений, о «подумал и сделал», понятно, не может быть и речи. Объясняя такие явления, часто говорят: «В определенных условиях возникли соответствующие структуры». Это, конечно, не объяснение, а своеобразная разновидность демагогии. Во второй половине нашего века нужен показ конкретных причин и механизмов. Поэтому мы и начнем с конкретных примеров.